Селекция огурца ведется в направлении создания салатных и засолочных сортов и гибридов для открытого и защищенного грунта. Селекционеры стремятся выводить как пчелоопыляемые, так и партенокарпические сорта и гибриды, крупноплодные и особенно мелкоплодные, которые пользуются наибольшим спросом у населения.

Для осенне-зимнего выращивания огурцов в теплицах важно получить сорта и гибриды, способные давать высокий урожай при недостатке света, более скороспелые и более холодостойкие, чем существующие, интенсивного типа, отзывчивые к высокому агрофону — повышенным дозам удобрений, орошению, а также способствующие снижению затрат труда при уходе и уборке как в открытом, так и защищенном грунте. Ведется селекция на повышение в плодах новых сортов и гибридов питательных веществ, витаминов, улучшение консистенции мякоти, товарности плодов, лежкости, пригодности к консервированию и т. д. Новые сорта и гибриды должны превосходить существующие по урожайности, вкусовым качествам и отличаться комплексной устойчивостью ко всем наиболее распространенным болезням.

Для создания растениям сравниваемых условий селекционные посевы размещают на ровных полях однородного массива. Здесь применяют высокую агротехнику. Вспашку участка проводят как можно тщательнее и в один день: участок пашут в направлении, перпендикулярном к направлению будущих рядков расте

ний. Удобрения вносят строго равномерно: участок предварительно маркируют на клетки и на каждую клетку распределяют определенное количество удобрений.

По краям селекционных посевов размещают защитные полосы из трех-четырех рядков кустовых тыкв или кабачков. Каждый агротехнический прием проводят одновременно по всем вариантам опыта.

Большинство селекционных станций создает пространственную изоляцию между различными селекционными образцами, размещая огурцы или в посевах других культур, или в культурах этого же семейства, но не скрещивающихся с опытными образцами. Например, во Всесоюзном научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур посевы огурцов размещают в посевах кустовой тыквы, кабачков и патиссонов.

Селекционный процесс у огурцов, как и у других культур, проходит через пять этапов: питомник исходного материала, селекционный питомник, контрольный питомник, питомник размножения и, наконец, сортоиспытание.

Установлено, что культурные растения на нашей планете распространены неравномерно. Наибольшее число видов и разновидностей их сконцентрировано в определенных зонах — центрах его разнообразия. Для огурца это Китайский, Индийский и Переднеазиатский (Малая Азия, Иран, Закавказье, Туркмения) центры. Чем дальше от них, тем однороднее становится состав того или иного вида культурного растения. В нашей стране во Всесоюзном институте растение-водства (ВИР) собрана большая коллекция образцов исходного материала для селекции огурцов — 2 тыс. Но помимо сбора разных форм можно создать искусственный центр разнообразия, так как большой исходный материал создает широкую возможность выбора отдельных форм его для селекции.

Что же происходит при скрещивании, какие при этом могут наблюдаться основные закономерности наследственности?

Существуют три закона Менделя, один из них — закон единообразия гибридов первого поколения.

При скрещивании двух форм растений, которые различаются по одному или нескольким признакам, гибриды

первого поколения (Fi) оказываются одинаковыми. Если растения первого поколения сходны с одним из родителей по одному или многим признакам, признак является доминантным (господствующим). Он полностью подавляет противоположный признак родительского сорта, который называют рецессивным. Для селекционера очень важно знать, как наследуются признаки. Доминантные признаки огурца: крупнобугорчатая поверхность плода (мелкобугорчатая и гладкая — рецессивные); сложное опушение поверхности плода (простое — рецессивный); черное опушение (белое — рецессивный); горький тип плода (негорький тип — рецессивный); зеленец с синеватым оттенком (зеленый с желтоватым оттенком — рецессивный); зеленая окраска зеленца (белая — рецессивный); сетчатый семенник (без сетки — рецессивный); восприимчивость растений огурца к мучнистой росе (устойчивость — рецессивный); устойчивость к вирусу полевой огуречной мозаики (восприимчивость — рецессивный); устойчивость к оливковой пятнистости (восприимчивость— рецессивный); раздельнополость (обоепо-лость — рецессивный).

Однако не всегда первое поколение по определенному признаку подобно одному из родителей. Часто в первом поколении наблюдается промежуточное наследование. Например, при скрещивании устойчивого к антракно-зу сорта огурца с восприимчивым сортом наблюдается в первом поколении промежуточное наследование. Бывают случаи, в которых проявление признака приближается к одному из родителей, т. е. имеет характер неполного доминирования. Это происходит в некоторых случаях скрещивания скороспелого и позднеспелого сортов, когда гибрид первого поколения по скороспелости приближается к более скороспелому родителю. Женский пол у частично двудомных огурцов доминантен, но полного доминирования не наблюдается. Однако мужской пол у них рецессивен. Наблюдаются случаи, когда по определенным признакам, например по продуктивности, гибрид первого поколения превосходит обоих родителей. Это явление называют гетерозисом; его широко используют в практической селекции.

Явление доминирования пока еще мало изучено. Но установлено, что оно изменяется под влиянием внешних условий. И. В. Мичурин на основании многолетних иссле-

дований показал возможность управления доминированием путем создания условий, благоприятствующих развитию гибрида в определенном желательном направлении. В литературе имеется много сообщений по ряду культур о тех случаях, когда изменялся характер доминирования в зависимости от наносимого количества пыльцы, от возраста пыльцы и рыльца, от условий выращивания гибридных растений и т. д,

За законом единообразия гибридов первого поколения следует закон расщепления гибридов.

Если растения первого поколения скрестить между собой или самоопылить, то во втором поколении происходит расщепление гибрида на доминантные, рецессивные и другие типы. А при создании сортов важно знать, как поведут себя гибриды во втором поколении, как они будут расщепляться (табл. 4).

Т а б л и ц а 4

Наследование признаков огурца во втором поколении (Н.Н. Ткаченко, Вайтакер и др.)

В настоящее время установлено, что тот или иной признак обусловливается наследственным фактором-геном (элементарная частица наследственности). Гены располагаются в хромосомах друг за другом в линейном порядке на различном расстоянии.

Для ряда культур (кукуруза, ячмень, томаты) составлены карты расположения генов в хромосомах. Каждый

тип хромосом в клетках растения представлен парой хромосом. Доминантные гены обозначаются большой буквой латинского алфавита, а рецессивные — той же маленькой буквой. У каждого организма эти задатки парные: один — от матери, второй — от отца, т. е. каждый ген имеет два состояния — А и а, каждый из членов пары называется аллелью. Во время образования яйцеклетки в завязях и пыльцевых клеток в пыльниках хромосомы перестают быть парными. Основа расщепления генов — расщепление хромосом при майозе. И поскольку происходит разделение хромосомных пар и в каждую яйцеклетку или пыльцевое зерно попадает только по одной хромосоме от каждой пары и в половых клетках (гаметах) остается половинное число хромосом, то, следовательно, и ген представлен лишь одной аллелью (например А или а).

При скрещивании, когда происходит опыление, оплодотворенная яйцеклетка (зигота) уже имеет двойное число хромосом и содержит два гена каждого типа (две аллели).

В нашей стране и за рубежом накоплено много данных о наследовании признаков у огурца. Особый интерес представляет наследование устойчивости к болезням. Установлено например, что устойчивость к оливковой пятнистости контролируется одним доминантным геном (Бейли и Берге, 1935; Уокер, 1950), устойчивость к мучнистой росе наследуется рецессивно, устойчивость к угловатой пятнистости листьев — доминантно, но контролируются они несколькими генами.

Задачей селекционеров в первую очередь является создание сортов урожайных, с высоким качеством плодов. Эти признаки чаще определяются взаимодействием многих генов, и их наследование очень сложно, а у огурцов оно почти не изучено.

Третий закон — правило независимости наследования.

При гибридизации наследственные задатки (гены) не смешиваются. Если у гибрида первого поколения проявился доминантный признак, то во втором поколении рецессивный признак выщипляется в таком же чистом виде, как у исходных родительских форм. Гены комбинируются свободно. Однако дальнейшие исследования показали, что свободное комбинирование генов

может быть ограничено. Оно может осуществляться лишь при условии, что они находятся в разных парах хромосом.

Два или же большее число генов, расположенных в одной хромосоме, всегда передаются вместе, если не произойдет кроссинговер (перекрещивание парных хромосом), Это связано с тем, что при редукционном делении разделяются и передаются в дочерние клетки не отдельные гены, а целые хромосомы, несущие определенный состав генов. .

И наконец четвертый закон — закон сцепления Моргана. Гены в одной хромосоме последовательно связаны друг с другом и образуют группы сцепления. Если у вида семь пар хромосом, значит, у него будет семь пар групп сцепления. Закон сцепления в ряде случаев нарушается. Это происходит в процессе редукционного деления; когда хромосомы располагаются парами, может происходить их перекрещивание и вследствие разрыва в месте перекрестка —■ обмен участками гомологичных хромосом в процессе их соединения. Таким образом, в результате перекрещивания возникают новые комбинации генов. Обмен участками хромосом бывает тем реже, чем ближе друг от друга расположены сцепленные гены. А если два гена расположены на разных концах хромосомы, они разделяются часто. Сцепление генов осложняет селекционную работу, но иногда оно может быть и желательно-

Изменчивость. Наследственные признаки определяют^ ся всем генетическим аппаратом клетки: ядерными и цитоплазматическими (плазма, пластиды, хлорофильные зерна и другие факторы). Растения, развиваясь, изменяются под влиянием внешней среды и приспосабливаются к изменяющимся условиям. Они особенно изменчивы под влиянием освещения, длины дня, температуры, обеспеченности водой и питательными веществами. В большинстве случаев эти изменения носят не наследственный, а чисто внешний (модификационный) характер, и только отдельные изменения свойств и признаков организма могут быть обусловлены изменением генетического аппарата клетки — мутациями, комбинацией генов, которая может возникнуть в процессе скрещивания.

Постоянно существующая модификационная изменчивость затрудняет работу селекционера, потому что ото

47

бранные по хорошему внешнему виду растения могут не обладать ценным генотипом.

Пользуясь методом количественной генетики, селекционеры вычисляют для отдельных признаков долю наследования или наследуемость и используют полученные данные в селекции.

Основой селекции является отбор. При

^Пути массовом отборе — в одном из его вак долголетию сорта ^г ^

риантов — предусматривается удаление из популяции плохих, нежелательных форм, при Другом варианте — отбор из популяции лучших растений, в обоих случаях — все семена с племенных растений объединяют и их потомство выращивают вместе. Массовый отбор наиболее простой по технике проведения, но, к сожалению, слишком медлителен по темпам создания новых сортов, особенно при отборе на те доминантные признаки, которые сильно изменяются под влиянием внешней среды.

Более эффективным методом селекции является индивидуальный отбор с оценкой по потомству. Он предусматривает отбор тоже лучших растений, но с раздельным высевом собранных с них семян.

Часто селекционеры отбор проводят по косвенным признакам, используя корреляции между признаками. В селекции огурцов используют следующие корреляционные зависимости:

чем ближе к семядольным листьям огурца образуются плоды при прочих равных условиях, тем скороспелее биотип;

если у огурца семядоли овальные или округлые, то плоды укороченные, если они удлиненные, то плоды тоже удлиненные;

чем светлее опушение завязи огурцов, тем дольше не желтеет зеленец, если опушение завязи черное, то семенник желтый или коричневый, если опушение белое, то семенник светло-зеленый или молочно-белый. Засолочные качества плода связаны с тонкой кожицей, с крупными редкими бугорками и нежной хрупкой мякотью.

Огурец — перекрестноопыляющееся Как появляются растение, но иногда он и самоопы-

^р ' ляется.

В селекции огурца пользуются естественным и искусственным опылением. При естественном — обеспечивает

48

ся лучшая избирательность оплодотворения, но требуется изоляция сортов. При искусственном — можно отбирать родителей с наиболее выраженными положительными признаками.

Для получения гибридов от естественного опыления сорта, предназначенные для скрещивания формы, высевают через ряд. У сорта, взятого в качестве материнского растения, удаляют все мужские бутоны до их раскрытия. Отцовские же растения развиваются обычно, их пыльцу на материнские растения переносят пчелы и другие насекомые. Семена собирают с материнских растений. Таким путем выведен ряд сортов: огурец Московский засолочный, Грибовский 045, Первенец Узбекистана и др. (При свободном естественном опылении процент завязывания бывает значительно выше, чем при искусственном.)

Искусственное опыление (скрещивание) проводят в утренние часы: в средней полосе — в 8—10 час., на юге — ранним утром. Накануне скрещивания бутоны изолируют пергаментными или матерчатыми мешочками. Если в это время не сыро, цветки можно изолировать ватой, кусочками дранки с резинкой, тонкими ленточками из фольги. Одни селекционеры изолируют и мужские и женские цветки с вечера, другие — обрывают мужские цветки накануне их раскрытия и хранят в коробочках с влажной ватой в недоступном для насекомых месте при температуре 18—20°. В сухую и жаркую погоду рядом с собранными бутонами надо класть сильно увлажненную вату, ее также вкладывают и в изолятор (К. Н. Синча, 1967). Некоторые селекционеры проводят скрещивание огурца без изоляции, рано утром, до начала лёта насекомых, изолируя опыленные цветки.

Сам процесс искусственного опыления заключается в том, что тычинки мужского цветка с оборванными лепестками подносят к пестику женского цветка так, чтобы на его рыльце попало как можно больше пыльцы (для обеспечения избирательности оплодотворения и получения более жизненного потомства). После опыления цветок изолируют и к его плодоножке привязывают картонную или пергаментную этикетку с указанием даты опыления и номера скрещивания. Гермафродитные цветки кастрируют. Накануне раскрытия цветка осторожно раздвигают лепестки, пинцетом удаляют тычинки, не повреждая

рыльце и не стряхивая пыльцу. После кастрации цветок помещают в изолятор и через сутки опыляют.

(Для увеличения процента завязывания плодов при скрещивании все ранее образовавшиеся плоды и бутоны женских цветков лучше удалять в ближайших междоузлиях.)

Успех оплодотворения цветков зависит от погодных условий и от возраста растений: на молодых растениях в начале цветения (первые 10 дней) процент завязывания всегда выше, чем на более старых растениях.

Скрещивания огурца внутри вида являются основными при селекции новых сортов. Практически ценные межвидовые гибриды пока не получены.

Парное скрещивание. Сорта могут быть выведены простым скрещиванием двух разных сортов. Например, огурец сорта Изящный выведен путем скрещивания сортов Алтайский ранний 166 и Ева с последующим индивидуальным и массовым отбором.

Возвратное скрещивание. Селекционеры часто применяют возвратные скрещивания (беккроссы), т. е. полученный от парного скрещивания гибрид опять скрещивают с каким-либо родителем, чтобы передать гибридам больше признаков этой родительской формы.

Если имеется ценный восприимчивый к болезням сорт, но методом массового и индивидуального отборов трудно повысить его болезнеустойчивость, то для придания ему устойчивости к болезням этот сорт скрещивают с устойчивым к ним сортом и для сохранения его ценных хозяйственно-полезных признаков применяют беккроссы. При этом восприимчивый к болезням сорт служит повторным (рекуррентным) родителем.

На искусственно зараженном фоне отбирают устойчивые формы, однородные по фенотипу и близкие к возвратному сорту, и через несколько беккроссов получают сорт с такими же хозяйственно-полезными признаками, как исходный, к тому же еще и устойчивый к болезням. Этот метод эффективен, когда признак контролируется небольшим числом генов. В тех случаях, когда признак, который надо передать сорту, генетически сложно наследуется или признак показывает ограниченную наследуемость, необходимо после каждого возвратного скрещивания делать самоопыление и проводить отбор на оптимальное выявление передаваемого признака. Само

опыление также необходимо и при рецессивности гена устойчивости.

Если планируется передать продуктивному сорту ценные признаки от двух различных сортов, то для этого параллельно проводят две серии возвратных скрещиваний, получают две линии и затем их скрещивают между собой, чтобы объединить в одном сорте лучшие признаки, т. е. применяют так называемую конвергентную селекцию.

Ступенчатое скрещивание. В целях генетического обогащения потомства скрещивания могут носить ступенчатый характер, когда в них участвуют последовательно несколько родительских форм. Такие скрещивания особенно эффективны, когда их проводят с учетом генеалогии участвующих сортов.

Самоопыление (инбридинг, инцухт) — принудительное опыление собственной пыльцой. Близкородственное оплодотворение перекрестноопыляющихся растений, как правило, чревато вырождением. Оно сопровождается снижением продуктивности, жизненности растений, абсолютного веса семян и их всхожести, а также появлением в потомстве карликовых уродливых растений. Степень вырождения от самоопыления у разных видов и сортов различная.

В селекции самоопыление (инбридинг) используют: при выведении новых сортов с целью закрепления какого-нибудь ценного свойства у гибрида и ускорения процесса выведения нового сорта;

при выделении мутаций рецессивного типа, получаемых с помощью химических и физических мутагенов;

при создании инцухт — линий, используемых для получения гетерозисных гибридов;

для выявления скрытых рецессивных признаков. Применение инбридинга ослабляет растения и снижает урожай. Поэтому в тех случаях, когда необходимые признаки выявлены, его лучше применять только до третьего поколения, потом следует переходить к скрещиванию лучших линий, проверять их на комбинационную способность и выделять лучшие межлинейные гибриды для размножения. Но если формы будут еще недостаточно однородны, то следует снова провести отбор на необходимые признаки, а после инцухта снова проверить на комбинационную способность и так далее — до получения требуемых межлинейных гибридов (рекуррентная се

лекция). Этот метод успешно применяют при создании болезнеустойчивых сортов.

Отбор в гибридном материале. Некоторые селекционеры, особенно зарубежные, при селекции гибридного материала не проводят отбор в первом поколении, считая растения однородными (Ф. Эллиот, 1961). Однако большинство селекционеров, работающих с огурцами, начинают отбор лучших растений с первого поколения. Семена с них высевают раздельно от каждого плода, причем половину семян от высеянного плода оставляют. При таком способе уже со второго поколения можно выделить семьи, которые будут с более желательными хозяйственно-ценными признаками. Изолировав такие семьи, на третий год работы можно уже получить относительно выровненный материал.

С четвертого поколения, а в иных случаях и с третьего, семьи гибрида одновременно испытывают и на фоне стандартов (в контрольном питомнике). В пятом или шестом поколении молодой сорт поступает в станционное сортоиспытание.

Экспериментальный мутагенез. В последнее время в СССР и за рубежом многие селекционеры для получения большого количества наследственных изменений (мутаций) используют ионизирующие излучения и активные химические соединения.

С помощью ионизирующих излучений получен ряд ценных мутаций, особенно в селекции микроорганизмов для антибиотической промышленности. В частности, под руководством С. И. Алиханяна (1961) получены новые формы микроорганизмов, вырабатывающие антибиотики, превосходящие исходные штаммы в 5—10 раз (по выходу действующего начала). У нас в стране получен ряд мутантов гороха, фасоли, сои, люпина, томатов и др. В Швеции также получены мутанты гороха, ярового ячменя, горчицы, в США — овса, арахиса, ячменя.

На огурцах изучалось действие ионизирующих излучений и активных химических соединений. Ценные формы получены в Польше селекционером Б. Кубицким.

Экспериментальная полиплоидия. В настоящее время многие исследователи работают над вопросами использования полиплоидии в селекции.

Полиплоидия — это изменение числа хромосом в клетке. Если в организме произошло кратное изменение

числа хромосом, такие-организмы называют собственно полиплоидами или эуплоидами. Полиплоиды возникают в природе естественно, а также создаются искусственно.

В настоящее время большинство исследователей для получения полиплоидов применяют алкалоид колхицин. При действии колхицина на растущий орган растения, в котором многие клетки находятся в делящемся состоянии, нарушается нормальный процесс расхождения хромосом и возникают клетки с двойным набором хромосом. Колхицин парализует механизм расхождения хромосом, но не препятствует их репродукции. Полиплоидные растения часто бывают значительно крупнее диплоидных, у них увеличены цветки, плоды, вегетативная масса. Наиболее общим свойством полиплоидов является увеличение размера клеток, В организме изменяются физиологические процессы, повышается изменчивость. Однако у большинства полиплоидов снижается фертильность и часто наблюдается замедленный рост. Хозяйственно-ценные формы огурцов методом полиплоидии получены в Польше Г. О. Мацкевичем.

В настоящее время в нашей стране сеНе болеть и расти _ле кционеры упорно работают над соз-оез ядохимикатов... I 

данием устойчивых к болезням сортов

различных культур, в том числе и огурцов. И очень много работают над созданием сортов и гибридов с комплексной устойчивостью, которые должны отличаться высокой урожайностью, хорошими вкусовыми качествами, отсутствием горечи, скороспелостью, дружной отдачей урожая и другими хозяйственными и биологическими качествами.

При создании болезнеустойчивых сортов для защищенного грунта в первую очередь используют формы, приспособленные для возделывания именно в условиях защищенного грунта.

Если сорт огурца выводят для переходного или зимнего периода выращивания, то в работу включают формы, способные произрастать в условиях пониженной освещенности. При создании болезнеустойчивых, склонных к партенокарпии сортов в исходном материале должны присутствовать партенокарпические формы.

Для создания сорта или гибрида, пригодного для машинной уборки, подбирают формы, устойчивые к болезням, с дружной отдачей урожая и др.

Для выведения гетерозисных гибридов, обладающих комплексной устойчивостью к болезням, используют исходные материнские и отцовские формы, устойчивые к болезням и обладающие высокой комбинационной способностью. При подборе исходного материала селекционеры обязательно учитывают то обстоятельство, что новые иммунные сорта могут долго не терять болезнеустойчивости, если их создать с максимальным генетическим разнообразием по признакам болезнеустойчивости. Поэтому создаются такие межлинейные гетерозисные гибриды, в которых сочетаются ценные свойства материнских и отцовских моногенных или олигогенно устойчивых линий.

Для создания болезнеустойчивых сортов, которые длительное время сохраняли бы устойчивость к болезням при искусственном заражении, используют инокулюм, составленный из многих генетически разнообразных рас и биотипов паразита, собранных из разных географических мест страны. В некоторых случаях бывает необходимость найти сначала источники устойчивости к отдельным биотипам, расам, а потом объединить наследственность нескольких источников.

Для ускорения селекционного процесса заражение возбудителями болезней и оценку на устойчивость проводят несколько раз за вегетационный период: в осенний период до посева на рассаду по проросткам на устойчивость к корневой гнили, оливковой пятнистости и бактериозу; зимой в период выращивания рассады — в фазе одного — пяти настоящих листьев на устойчивость к бак-

териозу, оливковой пятнистости, мучнистой росе, фузари-озному увяданию, вирусу 2 и 2а; в период образования плодов — к мучнистой росе, оливковой пятнистости, бактериозу и вирусу 2 и 2а. В конце вегетации проводят оценку на устойчивость ко всем болезням.

При селекции на комплексную устойчивость к болезням сорта и гибриды вначале заражают самой вредоносной болезнью, от которой ожидается наибольшее поражение, а затем той, к которой гибрид наиболее устойчив. Когда селекционный материал в какой-то степени устойчив к оливковой пятнистости и бактериозу, заражение (и оценку) проводят одновременно бактериозом и оливковой пятнистостью (О. В. Юрина, Н. Н. Карганова, Э. Ш. Пехтерева, Г. Н. Чуксина, 1974).

Селекционную работу по созданию болезнеустойчивых сортов ведут на изолированном от всех других посевов участке; селекционеры имеют в своем распоряжении камеры искусственного климата или изолированные отсеки в зимней теплице с регулируемыми температурой и влажностью. Иногда они пользуются и пленочными теплицами-шалашами площадью 50 м ² (рис. 6). В них до заражения размещают 2—5 тыс. растений в зависимости от качества исходного материала и скорости проявления болезни. Работу начинают в первой-второй декаде мая, когда уже достаточно тепло. Такие теплицы-шалаши селекционеры имеют для оценки на устойчивость к каждой болезни. Например, в первой теплице оценивают исходный материал на устойчивость к бактериозу, во второй — к оливковой пятнистости, в третьей — к мучнистой росе и т. д.

Работа по созданию сортов и гибридов огурца с комплексной устойчивостью к болезням складывается из двух этапов.

Первый этап — изучение исходного материала на искусственно зараженном фоне и выделение форм, обладающих устойчивостью хотя бы к одной болезни. Как правило, все выделяющиеся сортообразцы бывают гете-рогенны по своим иммунологическим свойствам. Наряду с выделенными устойчивыми сортообразцами иногда среди восприимчивых образцов встречаются отдельные устойчивые растения. Задача первого этапа — выделить наиболее высокоустойчивые к данной болезни растения методом индивидуального отбора на инфекционном

фоне с использованием инбридинга или методом парных скрещиваний. -

Второй этап — отобранные растения, устойчивые к одной болезни, скрещивают с растениями, устойчивыми к другим болезням. Сорта, устойчивые к двум болезням, могут быть получены простым скрещиванием, а при создании сортов, устойчивых к трем болезням и более, чаще приходится прибегать к методу сложной ступенчатой гибридизации. В этом случае вначале скрещивают два сорта, устойчивых к разным болезням. А в первом поколении проводят скрещивание с третьим сортом, устойчивым к другим болезням.

При селекции на комплексную устойчивость довольно эффективно используют метод рекуррентной селекции.

Второе поколение сложного гибрида оценивают на комплексную устойчивость, выращивают на инфекционном фоне и параллельно оценивают на комбинационную способность.

Выделившиеся болезнеустойчивые формы самоопыляются (I2). И третье поколение гибрида опять оценивают на комплексную устойчивость. Устойчивые растения снова искусственно самоопыляются (I3).

С четвертого поколения оценку на устойчивость ведут на двух фонах: на естественном и искусственно зараженном. Получаются межлинейные гибриды. В пятом поколении на инфекционном фоне проводят испытание меж-линейных гибридов и выделяют наиболее устойчивые межлинейные гибриды с наиболее высокими хозяйственно-ценными признаками. Если они болезнеустойчивы и морфологически однородны, их используют в готовом виде или берут для получения гетерозисных гибридов, а если нет, продолжают селекционную работу, закладывая среди них новые инцухтлинии для получения желательных результатов.

При достаточном количестве устойчивых растений ведут отбор и на все хозяйственно-полезные признаки. Отбор на скороспелость делают в фазе образования бутонов женских цветков, выдергивая все растения, у которых они формируются поздно. Оценку на горечь проводят по семядольным листьям (их пробуют на вкус).

Для повышения урожайности применяют отбор по мощности корневой системы в фазе проростков или первого настоящего листа.

Для ускорения селекционного процесса все отборы на скороспелость, характер опушения, форму завязи, тип растения и т. д. проводят до начала цветения. Неустойчивые к болезням растения выбраковывают до цветения.

Когда селекционный материал приобретает необходимую однородность по устойчивости к болезням и хозяйственно-полезным признакам (пятое-шестое поколение), проводят сортоиспытание на естественном и искусственно зараженном фонах (производственное испытание ведут на естественном фоне).

Если полученный сорт или гибрид превосходит лучший районированный (по урожайности, скороспелости, вкусовым качествам, устойчивости к болезням и т. д.), то его передают в госкомиссию.

Наиболее вредоносными болезнями огурцов в открытом грунте повсеместно являются бактериоз и мучнистая роса, в некоторых районах страны — антракноз. В средней полосе, на Урале, в Сибири, на севере Украины и других местах большой вред наносит плантациям огурцов оливковая пятнистость.

Наиболее вредоносными болезнями в защищенном грунте повсеместно являются мучнистая роса, аскохитоз, зеленая мозаика (вирус 2 и 2а), корневые гнили, в некоторых зонах — бактериоз, антракноз, оливковая пятнистость и др.

Для получения сортов и гибридов, устойчивых к большинству распространенных болезней, селекционеры используют исходный материал, имеющийся в коллекции ВИРа.

Мучнистая роса. Наиболее устойчивы следующие образцы: Сам-мер профилик, Нацу фусинари, С 7-63 (К-2867), MSU-3075, Амбра (К-1372), Мечта и др.

Оливковая пятнистость. Сорта и гибриды открытого грунта: Нежинский 12, Изящный, Мелкобугорчатый 29, Должик 105, MSU-713-5, Хокус, Фабло, Амбра, Монастырский (К-3015) и др. Гибриды защищенного грунта: Спору, Битспорт, Тоска, Московский тепличный.

Антракноз. Устойчивы: Пейлома (К-2845), Дикси. Относительно устойчивы: Пойнсет, Fj Чероки, кроме того, они также относительно устойчивы к бактериозу и ложной мучнистой росе.

Бактериоз (бактериальная угловатая пятнистость листьев). Наиболее устойчивы: PG 264664 (ГДР), Нью-уолд (Австралия), Джемини (США), Fi Чероки (США), Р-1 69400 (Турция), Р-1 197087 (Индия).

Аскохитоз. Высокоустойчивых форм пока не выделено. Наибольшей устойчивостью характеризуются сорта: Плодовитый, Длинноплодный 1294, Дин-зо-сн и гибрид Майский.

58

Корневые гнили, высокоустойчивых форм пока не найдено. Относительно устойчивы: Сигсати (Япония), Спору, Тоска, Бамбина (Нидерланды;, отечественные—f~i Изобильный X Многоплодный ВСХВ, Алма-Атинский, Майский.

Полевая мозаика (огуречный вирус 1). Наиболее устойчивы: Аргус, Нимбус, SMR-12, SMR-13, SMR-58, Фабло, Засолочный 4142.

Зеленая мозаика (огуречный вирус 2). Относительно устойчив сорт Нацу фусинари.

При скрещивании сортов, самоопыляе-мых линий и видов в первом поколении часто наблюдается резкое повышение мощности и продуктивности растений. Это явление называют гетерозисом. Повышенная жизненность и продуктивность, возникшие в первом поколении, в последующих поколениях снижаются.

В настоящее время гетерозис используют для повышения урожайности и скороспелости многих сельскохозяйственных культур, в том числе и культуры огурца. И сейчас в практике овощеводства существует значительное число высокоурожайных гетерозисных гибридов, получивших широкое распространение. По огурцам — это ВИР-501, ВИР-502, ВИР-504, ВИР-505, ВИР-507, Успех 221, ТСХА-1, ТСХА-211, Сюрприз 66, Тепличный ранний 65, Грибовский 2.

В настоящее время селекционеры ведут работы для получения новых гетерозисных гибридов, которые были бы не только высокоурожайны, но и устойчивы к болезням. Получены, например, гетерозисные гибриды, устойчивые к мучнистой росе — Садко (Молдавский НИИ орошаемого земледелия и овощеводства), к оливковой пятнистости— Одинцовский, Совхозный, к мучнистой росе и оливковой пятнистости—Мечта (Всесоюзный НИИ селекции и семеноводства овощных культур).

Исходный материал для создания гете-розисного гибрида подбирают в зависимости от того, какими хозяйственными и биологическими признаками он должен обладать, предусматривая возможный гетерозис и наследование требуемых от родителей признаков.

Гетерозис в большей степени проявляется при скрещивании форм, сильно различающихся между собой в генетическом отношении, происхождением, по биологическим, морфологическим и другим признакам.

При подборе форм обращают внимание на устойчи-

59

вость к болезням, на урожайность, на продолжительность вегетационного периода. Высокопродуктивные родители чаще обеспечивают большую урожайность гетерозисных гибридов. Скрещивание мелкоплодных и крупноплодных форм ведет в большинстве случаев к получению более урожайного гибрида по сравнению с мелкоплодным родителем. Длина вегетационного периода у гибрида первого поколения чаще занимает промежуточное положение или приближается к вегетационному периоду наиболее скороспелого или более позднеспелого родителя. Однако довольно часто у межлинейных гибридов доминирует скороспелость.

Обобщая опыт получения гетерозисных гибридов, Всесоюзный институт растениеводства (Д. Д. Брежнев, 1965) рекомендует при подборе родительских пар отбирать формы, имеющие в совокупности наименьшее число отрицательных признаков.

В первом поколении, как правило, наиболее продуктивны бывают растения промежуточного типа, и поэтому чем выше у материнской формы процент женских растений, тем меньше насыщенность женскими цветками должны иметь растения отцовской формы. Лучшие результаты получаются, когда в качестве отцовской формы используют инбредные самоопыленные линии сортов, хорошо приспособленных к природным условиям зон, для которых создается гибрид, а в качестве материнских — женские самоопыленные линии гинодиэцийных сортов. У огурцов инбредные линии чаще превосходят родительские сорта. Но для получения гетерозисных гибридов выделяют лучшие инбредные линии, которые обладают высокой комбинационной способностью.

Для предварительной оценки комбинационной способности сортов и линий огурцов мы в своей работе применяем экспресс-метод, основанный на прямой корреляционной связи между мощностью корневой системы и урожаем плодов. Для этого зимой в теплице высеваем в опилки с питательной смесью Журбицкого семена сорта и инбредной линии, по 50 штук каждого образца, в двух повторностях (одна повторность — половина посевного ящика). В качестве стандарта берем проверенный, лучший по урожаю сорт или линию. Через 15—20 дней растения выдергиваем из ящика, отряхиваем от опилок, сортируем по мощности корневой системы, потом счи

60

таем растения, взвешиваем корни, листья и стебли каждого образца. До посева в грунт выбраковываем линии со слабой корневой системой и слабым развитием вегетативной массы, так как эти линии неурожайные.

Селекция материнских форм. Материнскими формами гетерозисных гибридов огурца для промышленного производства гибридных семян служат гинодиэцийные (частично двудомные) формы или их инбредные линии. Эти сорта или линии должны иметь не менее половины растений, образующих только женские цветки и высокую комбинационную способность в скрещиваниях (Д. Д. Брежнев, 1965).

Первая задача в значительной степени решается подбором исходного материала. Берут такие формы, которые позволяют получить гинодиэцийный сорт или линию, имеющие высокий процент женских растений.

Гинодиэцийные сорта выводят методом отбора из ги-нодиэцийных форм, главным образом местных сортов Японии и Китая; скрещиванием гинодиэцийных и однодомных раздельнополых форм и отбором женских растений; скрещиванием гинодиэцийных форм между собой и дальнейшим отбором нужных форм; гибридизацией однодомных раздельнополых с гермафродитными формами и отбором женских растений; гибридизацией женских линий с однодомными раздельнополыми формами; из гетерозисных гибридов первого поколения, выведенных на основе женских форм.

В наших опытах наиболее эффективной оказалась гибридизация обычных сортов (однодомных раздельнополых) с гермафродитной формой (например, так получены гинодиэцийные сорта Мелкобугорчатый 29 и Тепличный посредник). Еще более рациональный путь для выведения гинодиэцийных сортов — использование женских самоопыленных линий с линиями обычных сортов. Так получена женская форма Жемчужина, устойчивая к мучнистой росе и оливковой пятнистости.

Использование в качестве источника гинодиэцийности материнских сортов уже существующих гибридов часто приводит к получению гибридов, которые по урожайности не превосходят новые, созданные на их основе гете-розисные гибриды. Поэтому, вероятно, будет целесообразнее использовать для выведения материнских форм другие методы.

По данным Э. Т. Мещерова (1970), эффективность отборов на увеличение количества женских растений резко повышается при использовании гиббереллина, с помощью которого количество женских растений у гиноди-эцийных форм можно довести до 100% и получить женские самоопыленные линии.

Обработку гиббереллином (водный раствор в концентрации 0,05—0,15%) проводят в фазе шести-семи листьев, в теплице — в фазе семи-восьми листьев. Э. Т. Ме-щеров и А. А. Залькалн при выведении гинодиэцийных сортов Изобильный 131 и Плодовитый 147 получили два поколения селекционного материала в один год: одно в открытом грунте, другое в теплице. Количество женских растений у этих сортов было быстро увеличено и доведено до 64—68%. В результате отбора и насыщающих скрещиваний количество женских растений в отдельных семьях увеличилось в среднем на 10% в каждом поколении, а при использовании гиббереллина это увеличение составляло 25—30%. Такие приемы целесообразно применять при селекции гинодиэцийных сортов и создании женских самоопыленных линий.

Поскольку женский пол сильнее проявляется в благоприятных условиях весной и летом и слабо — в осеннезимний период, отбор генетически женских растений проводят в средней полосе в теплицах осенью и зимой без подсвечивания растений. Со второго поколения проводят парные скрещивания женских растений с растениями, имеющими один-два мужских узла, а после обработки гиббереллином — инцухтирование женских растений, а также парное скрещивание.

После подбора пар, обеспечивающих высокий процент женских растений, и скрещивания следует как можно раньше определить комбинационную способность материнской формы. На основании собственного опыта и литературных данных по другим культурам мы рекомендуем делать это с первого поколения. В качестве сорта-анализатора, или тестера, лучше брать сорт, который при скрещивании с будущей материнской формой может дать хозяйственно-ценный гетерозисный гибрид. Например, при выведении материнской формы Мелкобугорчатый 29 (для получения скороспелых сортов в открытом грунте) в первом поколении ее скрестили с самым скороспелым сортом Муромский 36. В дальнейшем от этого

скрещивания был получен гибрид Одинцовский (Fi Мелкобугорчатый 29 X Муромский 36). При выведении материнской формы (для теплиц) Тепличный посредник тестером взяли сорт Многоплодный ВСХВ. В результате был выведен гетерозисный гибрид Грибовский 2 (Fi Тепличный посредник X Многоплодный ВСХВ),

Селекция отцовских форм. Отцовские формы создаются в зависимости от запланированных качеств и свойств будущего гибрида. Если надо создать гетерозисный гибрид засолочного типа для одноразовой машинной уборки и устойчивый к болезням, то и отцовская форма должна быть засолочного типа, устойчивая к болезням, пригодная для одноразовой уборки машиной. Если выводят болезнеустойчивый гибрид для зимних теплиц, то и отцовская форма должна быть устойчива к болезням и пригодна для зимних теплиц и т. д.

Выведение отцовских форм ведут теми же методами, что и выведение обычных однодомных сортов огурцов. Но здесь широко используют метод инбридинга и со второго поколения проверяют комбинационную способность линий методом попарных скрещиваний с материнскими линиями гинодиэцийных форм. Кроме того, обязательно ведут несколько линий, имеющих максимальное количество мужских цветков и минимальное — женских, так как имеются экспериментальные данные (Э. Т. Мещеров, 1970), что растения, характеризующиеся преимущественно мужским типом цветения, обеспечивают наибольший гетерозис при гибридизации с материнской гинодиэций-ной формой.

В ногу со временем Самый трудоемкий процесс при выращивании культуры огурца — сбор урожая, на который приходится 60—70% всех затрат труда. В связи с этим специалисты многих стран работают над механизацией уборки урожая огурцов. В настоящее время получили распространение модели машин (для одноразовой уборки) из Венгерской Народной Республики и Соединенных Штатов Америки. Венгерский комбайн VU с помощью волнистых подборочных лент подрезает у основания около земли огуречные плети вместе с плодами. Транспортер подает растения к специальным валкам, которые отделяют плоды от плетей. Плоды поступают в ящики, размещенные на машине, а плети выбрасываются. Затраты на уборку при этом снижаются на 50—90%- Производительность комбайна 0,09 — 0,18 га в час.

Уборка огурцов комбайнами ставит перед селекционерами задачу по созданию таких сортов и гибридов, которые были бы пригодны к машинной уборке и давали урожай при одноразовой уборке не менее 150—200 ц огурцов с гектара. Огурцы таких сортов и гибридов должны дружно плодоносить, легко отрываться от плодоножки, быть устойчивыми к основным болезням в зоне, для которой выведены (для нечерноземной зоны это полевая мозаика, бактериоз, угловатая пятнистость листьев, оливковая пятнистость и мучнистая роса), пригодными для консервирования в свежем виде (засолка) и в стерильном состоянии, обладать способностью длительно сохранять товарность и устойчивость плодов к механическим ударам.

Для ускорения селекционного процесса по созданию засолочных сортов и гибридов целесообразно проводить косвенную оценку засолочных качеств селекционных образцов на содержание пектиновых веществ в зеленцах (Э. Т. Мещеров, И. М. Чужова, 1974).

В качестве перспективного исходного материала для селекции на пригодность к одноразовой механизированной уборке можно использовать следующие сорта огурцов: Октябренок 289, Сигнал 235, Пролог 128-1, Пикадел-ли, образцы ВИР, не имеющие горечи в плодах,— Засолочный 4142, Нимбус, Фабло (Fi), Амбра, С 7-63 (Fi), MSU-161-1; длительно сохраняющие окраску плода — Урожайный 86, Донской 175, ВИР — 215 (из Непала), Победитель 26, MSU-3075; содержащие гены, определяю-

щие женский тип растения,— Посредник 97, Красавчик 122, Кустовой 98, Короткоплетистый 81, Обоеполый 107-3 (усилитель проявления женского пола), MSU-3075, MSU-713-5, Мелкобугорчатый 29; с высокими засолочными качествами — Нежинский, Урожайный 86, SMR-315, SMR-15, Парижский корнишон, Пиклинг стар, Вязников-ский 37; имеющие склонность к партенокарпии — Ива, Скерневицкий, Линия 6, Линия 27, Линия 18, Линия 16 (Польша), М-20 (Голландия).

Селекцию ведут на высоком агротехническом фоне и при загущении не менее 100 тыс. растений на 1 га, широко используют индивидуальный отбор, метод парных скрещиваний, инбридинг, беккросс-метод, проверку на комбинационную способность.

При оценке сортов на пригодность к механизированной уборке на первых этапах селекции применяют малогабаритный комбайн ВНИИССОК (рис. 7). Он имитирует процесс уборки огурцов производственных комбайнов, так как конструктивные и кинематические параметры его

рабочих органов такие же, как и у них. Убранные этим комбайном огурцы направляют в лабораторию для оценки технологических качеств всех их фракций. На уборку и анализ урожая с делянки уходит около 15 мин., т. е. в течение рабочего дня можно оценить на пригодность к механизированной уборке не менее 15 гибридов и сортов, если испытывать их в двух повторностях. По двухгодичным данным (1974—1975 гг.), в Московской области лучшие результаты при одноразовой уборке в 1974 г. дал гибрид Совхозный (селекция ВНИИССОК) —158 ц/га товарных плодов, в 1975 г.— 255 ц/га. Кроме того, до уборки комбайном было проведено три ручных сбора, составивших 162 ц/га.

При оценке в лаборатории соленые огурцы сорта Совхозный получили хорошую оценку.